细胞膜的结构特征
关键词：细胞基本功能细胞膜结构与运转
细胞（cell）是构成人体和绝大多数其他生物体的最基本的结构和功能单位。根据结构和功能的不同进行分类，人体的细胞有二百余种。每种细胞都分布于特定的部位，执行特定的功能；但对某些细胞群体乃至所有细胞而言，在细胞和分子水平上实现的基本生命过程及其原理有很大程度的共同性。本篇将介绍细胞的具有共性的基本功能。本章主要讨论细胞膜的结构和物质转运功能，以后的几章将分别介绍细胞的信号转导、细胞生物电现象，以及肌细胞的收缩功能。
细胞膜的结构特征
一、细胞膜由脂质、蛋白质和少量糖类物质组成，具青屏障、物质转运相信号转导等功能 机体的每个细胞都被细胞膜（cellmembrane）包被。细胞膜也称质膜（plasmalemma）。植物细胞的细胞膜外面还有一层细胞分泌的由果冻和纤维素组成的“细胞壁”。由于细胞内部各种细胞器的膜与质膜的化学成分和结构相类似，因此将质膜和细胞器膜统称为生物膜（biologicalmembrane）。有些细胞器的膜是由双层生物膜构成的，如线粒体、核膜；有些细胞器的膜则由单层生物膜构成，如内质网、高尔基体、溶酶体等。细胞膜的主要结构成分一般是蛋白质占60%～80%，类脂占20%～，40%，碳水化合物约占5%（分布在类脂和蛋白质之间）。
细胞膜在生命活动中起着非常重要的作用，其主要功能有以下几方面：
1.屏障功能细胞膜把细胞内容物和细胞外的环境分隔开来；但细胞膜是半透膜，它允许某些
物质选择性通过，而限制或阻止其他一些物质的进出。细胞膜的这些特性使细胞内各种物质成分能保持相对稳定，并保持一些物质在细胞内、外一定的浓度差。
2.物质转运功能细胞在新陈代谢过程中需要从外界摄取氧和营养物质，同时排出细胞的代谢产物和其他物质。这些物质的进入和排出都要经过细胞膜转运。据估计，细胞膜上与物质转运有关的蛋白质占核基因编码蛋白的15%～30%。细胞用在物质转运方面的能量约占细胞总耗能的三分之二。
3.信号转导功能细胞膜的某些结构（如受体）具有识别和接受细胞周围环境中的刺激信号的
能力，并引起细胞内一系列的信号转导过程，进而调整细胞的功能活动，以适应环境的化。
二、液态镶嵌模型是目前公认的细胞膜结构模型 尽管目前还没有一种能够直接观察各种化学成分在膜中排列形式的技术，但Singer和Nicholson于1972年提出的膜结构的液态镶嵌模型（fluidmosaic四odel）一直得到多方面研究结果的支持，已被大家公认。这一模型学说认为：膜的共同结构特点是以液态脂质双层（lipidbilayer）为基架，其间镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质；细胞膜的表面还有糖类分子形成糖脂、糖蛋白。生物膜的内、外表面上，脂类和蛋白质的分布不平衡，因此膜两侧的功能不同。脂质双层具有流动性，其脂类分子可以自由移动，蛋白质分子也可以在脂质双层中横向移动（图2-1）。
（一）脂质双层是细胞膜的基本骨架
膜脂质主要由磷脂（phospholipid）、胆固醇(sterol）和少量糖脂（glycolipid）构成。在大多数细胞的膜脂质中，磷脂占总量的70%以上，胆固醇不超过30%，糖脂不超过10%。磷脂、胆固醇和糖脂都是双嗜性分子（amphiphilicmolecule）。磷脂分子中的磷酸和碱基、胆固醇分子中的瓷基以及糖脂分子中的糖链等亲水性基团分别形成各自分子中的亲水端；分子的另→端则是疏水的脂肪酸怪链。
这些分子以脂质双层的形式存在于质膜中，亲水端朝向细胞外液或胞质，疏水的脂肪酸侄链则彼此相对，形成膜内部的疏水区。
磷脂磷脂是一类含有磷酸的脂类。机体中主要含有两大类磷脂：由甘油构成的磷脂称为甘油磷脂（phosphoglyceride）；由神经销氨醇构成的磷脂称为销脂（sphingolipid）。磷脂的结构特点是具有由与磷酸相连的取代基团（如胆碱、乙醇胶等）构成的亲水性的头部（hydrophilichead）和由脂肪酸链构成的疏水性的尾部（hydrophobictail）。在生物膜中，磷脂的亲水头位于膜表面，而疏水尾位于膜内侧（图2-2）。
甘油磷脂又可以根据极性头部基团的不同而区分为磷脂曹先胆碱（phosphatidylcholine，PC）、磷脂酷乙醇胶（phosphatidylethanolamine，PE）、磷脂酷丝氨酸（phosphatidylserine，PS）、磷脂酷肌醇（phosphatidylinositol，PI）、磷脂酷甘油（phosphatidylglycerol，PG）、甘油磷脂酸（phosphatidic
acid，PA）等。革肖脂类的组成特点是不含甘油而含鞠氨醇（sphingosine）；其取代基团为磷酸胆碱的，称为鞠磷脂（sphingomyelin）。磷脂中含量最多的是磷脂酷胆碱，其次是磷脂酷丝氨酸和磷脂酷乙醇胶，含量最少的是磷脂酷肌醇。膜脂质双层中脂质的构成是不对称的，含氨基酸的磷脂（磷脂酷丝氨酸，磷脂目光乙醇胶，磷脂酷肌醇）主要分布在膜的近胞质的内层，而磷脂酷胆碱的大部分和全部糖脂都分布在膜的外层。
2.糖脂糖脂是糖和脂质结合所形成的物质的总称。细胞膜的糖脂按其组成成分的不同可分为四类：辅糖脂（glycosphingolipid）、甘油糖脂(glyceroglycolipid）、磷酸多蔽醇衍生糖脂和类固醇衍生糖脂。动物体内以鞠糖脂为最多。鞠糖脂属于复合脂中的销脂类，它们的一个共同点是分子中含有鞠氨醇。鞠糖脂是一大类化合物的总称，根据其分子中极性部分碱’性、中性和酸性的情况，又可把鞠糖脂分为三类：①碱d性鞠糖脂，包括鞠氨醇、神经酷胶、鞠磷脂；②中性鞠糖脂，包括脑背脂类，如半乳糖脑昔脂、葡糖脑背脂、脑硫脂等；③酸性鞠糖脂，又称神经节昔脂类，是最复杂的一类韬糖脂，它的极性头部有唾液酸，即N，乙酷神经氨酸，这类脂质大量存在于大脑灰质中，占其中全部脂类的6%。
3.固醇质膜中的固醇以胆固醇为主，胆固醇醋（cholesterylester）含量很低。胆固醇在两层脂质中的含量元明显差别。细胞膜中胆固醇与磷脂含量的比值（c/p）是一定的，该比值在不同的细胞有较大差别，在红细胞约为l，其他细胞为0.03-0.1oc/p比值可用来反映膜的流动性和膜的病变。胆固醇分子中的类固醇核与膜磷脂分子的脂肪酸炬链平行排列，在膜中起“流动性阻尼器”（fluiditybuffer）的功能，能降低膜的流动性。膜中胆固醇的含量在一定程度上与膜的流动性呈反变关系，即胆固醇的含量越高，膜的流动性越低，反之则膜流动性越高。胆固醇含量增高引起的膜流动性降低可能会影响细胞的变形能力，还可影响细胞的其他功能。膜流动性的降低可能会损害免疫细胞对抗原的结合和反应能力，因为免疫细胞对抗原的识别依赖于膜上相应的受体蛋白在膜中的移动。
(二）膜蛋白镶嵌在脂质双层中，是膜功能的主要执行者 细胞膜的功能主要是通过膜蛋白（membraneprotein）来实现的。根据膜蛋白在膜上的存在形式，可分为表面蛋白（peripheralprotein）和整合蛋白（integralprotein）两类。表面蛋白约占膜蛋白的20%～30%，它们通过肤链中带电氨基酸残基与脂质的极性基团以静电引力相结合，或以离子键与膜中的整合蛋白相结合，附着于膜的表面（主要是在膜的内表面）。红细胞膜内表面的骨架蛋白就属于表面蛋白。整合蛋白约占膜蛋白的70%～80°/o，它们的肤链一次或反复多次穿越膜的脂质双层。肤链也具有双嗜性，即可区分为亲水性区段和疏水性区段。穿越脂质双层的肤段以疏水性残基为主，肤键之间易形成氢键，因而以α螺旋结构存在；暴露于膜外表面或内表面的肤段是亲水性的，形成连接相邻的跨膜α螺旋的细胞外环或细胞内环。由于脂质双层中疏水区的厚度约3nm，因而穿越质膜疏水区的跨膜片段约需18-21个氨基酸残基，以形成足够跨越疏水区厚度的α螺旋。在研究各种膜蛋白时，可根据肤链中所包含的疏水性片断的数目来推测可能存在的跨膜α螺旋的数目。
例如，G蛋白捐联受体蛋白的肤链包含7个疏水性片断，因而推测它是一个7次跨膜的受体蛋白。在理论上，镶嵌在脂质双层中的整合蛋白是可以在膜中横向漂浮移位的，因而似乎应该是随机分布的，但实际上其分布是区域性的。这可能与存在于膜内侧的细胞骨架对某种蛋白质分子起局限作用，以实现各种整合蛋白的特殊功能，如细胞与环境中的物质、能量和信息发生交换等。细胞膜中与物质跨膜转运功能有关的功能蛋白，如载体（或称转运体）、通道和离子泵等，都属于整合蛋白。膜蛋白在膜中的种类、数量和位置处于某种动态平衡中，并受到许多因素的调节。膜蛋白存在下列形式运动：
①在膜平面上的侧向运动，这种运动方式一方面受到细胞内骨架蛋白的调节，另外也受到某些细胞外信号的调节。例如一些神经递质或激素作用于细胞膜的某一部位时，膜中相应的受体蛋白有向递质浓度高的部位移动的趋势。
②沿膜平面垂直轴的旋转运动，这种运动有快慢之分，其中慢运动也受骨架蛋白的调节。
③“插入”（insertion）和“内化”（internalization）运动，膜蛋白都是在细胞内合成的，合成后需要运送到靠膜的部位并插入膜内，才能成为膜蛋白。而在另一些情况下，如细胞受到较长时间的激素刺激时，膜内某些功能蛋白质（如受体）会离开细胞膜进入细胞质，这种运动形式称为“内化气受体的内化是细胞对相应化学剌激信号暂时失去敏感性（即脱敏，desensitization）的机制之一。
(三）细胞膜的糖类物质是细胞膜的另一类分子标记或信息载体 细胞膜中糖类物质的含量在2%～10%之间，主要是一些寡糖和多糖链，它们以共价键的形式与膜蛋白或膜脂质结合，生成糖蛋白（glycoprotein）或糖脂。细胞膜中的糖类物质包括中性糖类、氨基糖类、乙酷氨基糖类、岩藻糖和乙酷神经氨酸。膜上的糖链仅存在于细胞膜的外侧（见图2-1），有细胞“天线”之称，参与细胞的多种生命活动，如形成细胞的抗原性表型，参与细胞识别、黠附、分化、老化、吞噬、自身免疫和细菌感染过程等。例如，霍乱毒素的受体就是一种称为Gm1的糖脂；而红细胞膜上ABO血型系统的抗原，就是由结合于糖蛋白和糖脂上的寡糖链所决定的。细胞膜糖类物质的旋光性多为D型，少数为L型。糖链中的单糖与单糖相连时还有α和β两种形式。因此，虽然糖的种类没有氨基酸多，但是糖的结构差异性远比氨基酸复杂，结构稍有差异，功能即完全不同。这也预示着细胞膜糖类物质蕴藏着丰富的、目前还不完全为人所知的信息。这种信息的重要性越来越受到学术界的重视。
细胞（cell）是构成人体和绝大多数其他生物体的最基本的结构和功能单位。根据结构和功能的不同进行分类，人体的细胞有二百余种。每种细胞都分布于特定的部位，执行特定的功能；但对某些细胞群体乃至所有细胞而言，在细胞和分子水平上实现的基本生命过程及其原理有很大程度的共同性。本篇将介绍细胞的具有共性的基本功能。本章主要讨论细胞膜的结构和物质转运功能，以后的几章将分别介绍细胞的信号转导、细胞生物电现象，以及肌细胞的收缩功能。
细胞膜的结构特征
一、细胞膜由脂质、蛋白质和少量糖类物质组成，具青屏障、物质转运相信号转导等功能 机体的每个细胞都被细胞膜（cellmembrane）包被。细胞膜也称质膜（plasmalemma）。植物细胞的细胞膜外面还有一层细胞分泌的由果冻和纤维素组成的“细胞壁”。由于细胞内部各种细胞器的膜与质膜的化学成分和结构相类似，因此将质膜和细胞器膜统称为生物膜（biologicalmembrane）。有些细胞器的膜是由双层生物膜构成的，如线粒体、核膜；有些细胞器的膜则由单层生物膜构成，如内质网、高尔基体、溶酶体等。细胞膜的主要结构成分一般是蛋白质占60%～80%，类脂占20%～，40%，碳水化合物约占5%（分布在类脂和蛋白质之间）。
细胞膜在生命活动中起着非常重要的作用，其主要功能有以下几方面：
1.屏障功能细胞膜把细胞内容物和细胞外的环境分隔开来；但细胞膜是半透膜，它允许某些
物质选择性通过，而限制或阻止其他一些物质的进出。细胞膜的这些特性使细胞内各种物质成分能保持相对稳定，并保持一些物质在细胞内、外一定的浓度差。
2.物质转运功能细胞在新陈代谢过程中需要从外界摄取氧和营养物质，同时排出细胞的代谢产物和其他物质。这些物质的进入和排出都要经过细胞膜转运。据估计，细胞膜上与物质转运有关的蛋白质占核基因编码蛋白的15%～30%。细胞用在物质转运方面的能量约占细胞总耗能的三分之二。
3.信号转导功能细胞膜的某些结构（如受体）具有识别和接受细胞周围环境中的刺激信号的
能力，并引起细胞内一系列的信号转导过程，进而调整细胞的功能活动，以适应环境的化。
二、液态镶嵌模型是目前公认的细胞膜结构模型 尽管目前还没有一种能够直接观察各种化学成分在膜中排列形式的技术，但Singer和Nicholson于1972年提出的膜结构的液态镶嵌模型（fluidmosaic四odel）一直得到多方面研究结果的支持，已被大家公认。这一模型学说认为：膜的共同结构特点是以液态脂质双层（lipidbilayer）为基架，其间镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质；细胞膜的表面还有糖类分子形成糖脂、糖蛋白。生物膜的内、外表面上，脂类和蛋白质的分布不平衡，因此膜两侧的功能不同。脂质双层具有流动性，其脂类分子可以自由移动，蛋白质分子也可以在脂质双层中横向移动（图2-1）。
（一）脂质双层是细胞膜的基本骨架膜脂质主要由磷脂（phospholipid）、胆固醇(sterol）和少量糖脂（glycolipid）构成。在大多数细胞的膜脂质中，磷脂占总量的70%以上，胆固醇不超过30%，糖脂不超过10%。磷脂、胆固醇和糖脂都是双嗜性分子（amphiphilicmolecule）。磷脂分子中的磷酸和碱基、胆固醇分子中的瓷基以及糖脂分子中的糖链等亲水性基团分别形成各自分子中的亲水端；分子的另→端则是疏水的脂肪酸怪链。
这些分子以脂质双层的形式存在于质膜中，亲水端朝向细胞外液或胞质，疏水的脂肪酸侄链则彼此相对，形成膜内部的疏水区。
磷脂磷脂是一类含有磷酸的脂类。机体中主要含有两大类磷脂：由甘油构成的磷脂称为甘油磷脂（phosphoglyceride）；由神经销氨醇构成的磷脂称为销脂（sphingolipid）。磷脂的结构特点是具有由与磷酸相连的取代基团（如胆碱、乙醇胶等）构成的亲水性的头部（hydrophilichead）和由脂肪酸链构成的疏水性的尾部（hydrophobictail）。在生物膜中，磷脂的亲水头位于膜表面，而疏水尾位于膜内侧（图2-2）。
甘油磷脂又可以根据极性头部基团的不同而区分为磷脂曹先胆碱（phosphatidylcholine，PC）、磷脂酷乙醇胶（phosphatidylethanolamine，PE）、磷脂酷丝氨酸（phosphatidylserine，PS）、磷脂酷肌醇（phosphatidylinositol，PI）、磷脂酷甘油（phosphatidylglycerol，PG）、甘油磷脂酸（phosphatidic
acid，PA）等。革肖脂类的组成特点是不含甘油而含鞠氨醇（sphingosine）；其取代基团为磷酸胆碱的，称为鞠磷脂（sphingomyelin）。磷脂中含量最多的是磷脂酷胆碱，其次是磷脂酷丝氨酸和磷脂酷乙醇胶，含量最少的是磷脂酷肌醇。膜脂质双层中脂质的构成是不对称的，含氨基酸的磷脂（磷脂酷丝氨酸，磷脂目光乙醇胶，磷脂酷肌醇）主要分布在膜的近胞质的内层，而磷脂酷胆碱的大部分和全部糖脂都分布在膜的外层。
2.糖脂糖脂是糖和脂质结合所形成的物质的总称。细胞膜的糖脂按其组成成分的不同可分为四类：辅糖脂（glycosphingolipid）、甘油糖脂(glyceroglycolipid）、磷酸多蔽醇衍生糖脂和类固醇衍生糖脂。动物体内以鞠糖脂为最多。鞠糖脂属于复合脂中的销脂类，它们的一个共同点是分子中含有鞠氨醇。鞠糖脂是一大类化合物的总称，根据其分子中极性部分碱’性、中性和酸性的情况，又可把鞠糖脂分为三类：①碱d性鞠糖脂，包括鞠氨醇、神经酷胶、鞠磷脂；②中性鞠糖脂，包括脑背脂类，如半乳糖脑昔脂、葡糖脑背脂、脑硫脂等；③酸性鞠糖脂，又称神经节昔脂类，是最复杂的一类韬糖脂，它的极性头部有唾液酸，即N，乙酷神经氨酸，这类脂质大量存在于大脑灰质中，占其中全部脂类的6%。
3.固醇质膜中的固醇以胆固醇为主，胆固醇醋（cholesterylester）含量很低。胆固醇在两层脂质中的含量元明显差别。细胞膜中胆固醇与磷脂含量的比值（c/p）是一定的，该比值在不同的细胞有较大差别，在红细胞约为l，其他细胞为0.03-0.1oc/p比值可用来反映膜的流动性和膜的病变。胆固醇分子中的类固醇核与膜磷脂分子的脂肪酸炬链平行排列，在膜中起“流动性阻尼器”（fluiditybuffer）的功能，能降低膜的流动性。膜中胆固醇的含量在一定程度上与膜的流动性呈反变关系，即胆固醇的含量越高，膜的流动性越低，反之则膜流动性越高。胆固醇含量增高引起的膜流动性降低可能会影响细胞的变形能力，还可影响细胞的其他功能。膜流动性的降低可能会损害免疫细胞对抗原的结合和反应能力，因为免疫细胞对抗原的识别依赖于膜上相应的受体蛋白在膜中的移动。
(二）膜蛋白镶嵌在脂质双层中，是膜功能的主要执行者 细胞膜的功能主要是通过膜蛋白（membraneprotein）来实现的。根据膜蛋白在膜上的存在形式，可分为表面蛋白（peripheralprotein）和整合蛋白（integralprotein）两类。表面蛋白约占膜蛋白的20%～30%，它们通过肤链中带电氨基酸残基与脂质的极性基团以静电引力相结合，或以离子键与膜中的整合蛋白相结合，附着于膜的表面（主要是在膜的内表面）。红细胞膜内表面的骨架蛋白就属于表面蛋白。整合蛋白约占膜蛋白的70%～80°/o，它们的肤链一次或反复多次穿越膜的脂质双层。肤链也具有双嗜性，即可区分为亲水性区段和疏水性区段。穿越脂质双层的肤段以疏水性残基为主，肤键之间易形成氢键，因而以α螺旋结构存在；暴露于膜外表面或内表面的肤段是亲水性的，形成连接相邻的跨膜α螺旋的细胞外环或细胞内环。由于脂质双层中疏水区的厚度约3nm，因而穿越质膜疏水区的跨膜片段约需18-21个氨基酸残基，以形成足够跨越疏水区厚度的α螺旋。在研究各种膜蛋白时，可根据肤链中所包含的疏水性片断的数目来推测可能存在的跨膜α螺旋的数目。
例如，G蛋白捐联受体蛋白的肤链包含7个疏水性片断，因而推测它是一个7次跨膜的受体蛋白。在理论上，镶嵌在脂质双层中的整合蛋白是可以在膜中横向漂浮移位的，因而似乎应该是随机分布的，但实际上其分布是区域性的。这可能与存在于膜内侧的细胞骨架对某种蛋白质分子起局限作用，以实现各种整合蛋白的特殊功能，如细胞与环境中的物质、能量和信息发生交换等。细胞膜中与物质跨膜转运功能有关的功能蛋白，如载体（或称转运体）、通道和离子泵等，都属于整合蛋白。膜蛋白在膜中的种类、数量和位置处于某种动态平衡中，并受到许多因素的调节。膜蛋白存在下列形式运动：
①在膜平面上的侧向运动，这种运动方式一方面受到细胞内骨架蛋白的调节，另外也受到某些细胞外信号的调节。例如一些神经递质或激素作用于细胞膜的某一部位时，膜中相应的受体蛋白有向递质浓度高的部位移动的趋势。
②沿膜平面垂直轴的旋转运动，这种运动有快慢之分，其中慢运动也受骨架蛋白的调节。
③“插入”（insertion）和“内化”（internalization）运动，膜蛋白都是在细胞内合成的，合成后需要运送到靠膜的部位并插入膜内，才能成为膜蛋白。而在另一些情况下，如细胞受到较长时间的激素刺激时，膜内某些功能蛋白质（如受体）会离开细胞膜进入细胞质，这种运动形式称为“内化气受体的内化是细胞对相应化学剌激信号暂时失去敏感性（即脱敏，desensitization）的机制之一。
(三）细胞膜的糖类物质是细胞膜的另一类分子标记或信息载体 细胞膜中糖类物质的含量在2%～10%之间，主要是一些寡糖和多糖链，它们以共价键的形式与膜蛋白或膜脂质结合，生成糖蛋白（glycoprotein）或糖脂。细胞膜中的糖类物质包括中性糖类、氨基糖类、乙酷氨基糖类、岩藻糖和乙酷神经氨酸。膜上的糖链仅存在于细胞膜的外侧（见图2-1），有细胞“天线”之称，参与细胞的多种生命活动，如形成细胞的抗原性表型，参与细胞识别、黠附、分化、老化、吞噬、自身免疫和细菌感染过程等。例如，霍乱毒素的受体就是一种称为Gm1的糖脂；而红细胞膜上ABO血型系统的抗原，就是由结合于糖蛋白和糖脂上的寡糖链所决定的。细胞膜糖类物质的旋光性多为D型，少数为L型。糖链中的单糖与单糖相连时还有α和β两种形式。因此，虽然糖的种类没有氨基酸多，但是糖的结构差异性远比氨基酸复杂，结构稍有差异，功能即完全不同。这也预示着细胞膜糖类物质蕴藏着丰富的、目前还不完全为人所知的信息。这种信息的重要性越来越受到学术界的重视。
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