机体生理功能的调节
关键词：机体生理功能 调节
当机体处于不同的生理情况时，或者当外界环境发生改变时，内环境的成分和理化性质会发生各种改变。这时，体内的一些器官和组织、细胞的功能活动就会发生相应的改变，使被扰乱的内环境·得到恢复，内环境的稳态得到维持。这种过程称为生理功能的调节（regulation）。
机体对各种功能活动进行调节的方式主要有三种，即神经调节（nervousregulation）、体液调节（humoralregulation）和自身调节（autoregulation）。需要指出，身体的许多功能活动都可能同时接受多个系统的调控；一旦某一个调控系统发生了障碍，其他系统可以继续对该功能活动进行调控，维持生命活动的稳态。
一、神经调节是以反射的形式进行的
（一｝反射是神经系统活动的基本形式，其结构基础是反射弧
机体的许多生理功能是通过神经系统的活动进行调节的。神经系统活动的基本形式是反射（reflex），反射活动的结构基础称为反射弧（reflexarc）。反射弧由五个基本成分组成，即感受器（sensoryreceptor）、传人神经纤维（afferentnervefiber）、反射中枢（reflexcenter）、传出神经纤维(efferentne凹efiber）和效应器（effector）。身体的各种感受器相当于不同的换能器，它们的功能是将所感受的剌激转变为一定形式的神经放电信号，后者通过传人神经纤维传至相应的神经中枢；中枢对传人信号进行分析，并作出反应，通过传出神经纤维将中枢的指令传达到相应的效应器官，发动或改变效应器官的活动。这样一个过程就称为反射。一般地说，神经反射的特点是反应发生较快，持续时间相对较短。
（二）反射可分为非条件反射和条件反射两大类
反射可分为非条件反射和条件反射两大类。非条件反射（unconditionedreflex)
是指生来就具有的反射，是生物体在长期的进化发展过程中形成的。非条件反射的形式相对固定，数量有限。相反，条件反射（conditionedreflex）不是生来就具有的，而是在后天经过学习获得的。条件反射是在非条件反射的基础上建立起来的一种高级的神经活动，可以使机体对环境的适应能力大大增强。
二、各种体液因素通过作用于相应的受体对细胞活动进行调节
体液调节是指体内的一些细胞能生成并分泌某些特殊的化学物质，后者经由体液运输，到达全身各组织细胞或某些特殊的组织细胞，通过作用于细胞上相应的受体（receptor），对细胞的活动进行调节。体内有多种内分泌腺，能分泌各种激素（hormone）。激素是一些能在细胞与细胞之间传递信息的化学物质，由血液或组织液携带，作用于具有相应受体的细胞，调节这些细胞的活动。接受某种激素调节的细胞，称为该种激素的靶细胞（targetcell）。有一些内分泌细胞分泌的激素并不是由循环血液携带到远处的组织、细胞，而是在组织液中扩散至邻近的细胞，调节邻近细胞的活动。这种调节称为局部的体液调节，也称为旁分泌（paracrine）调节。还有些细胞分泌的激素反过来作用于其自身或者其周围的同类细胞，对其自身或同类细胞的活动进行调节，这种调节方式称为自分泌（autocrine）。另外，有一些神经元（例如下丘脑内的一些神经元）能合成某种激素，这种激素从神经末梢释放入血液，然后作用于相应的靶细胞。这种由神经元分泌激素的方式称为神经分泌(neurocrine）。
除激素外，体内有些物质，包括一些细胞产生的化学物质如组胶、各种细胞因子、某些气体分子（如NO、co、H2S等），以及一些代谢产物（例如C02），也能作为体液因素对细胞、器官的功能起调节作用。和神经调节相比较，体液调节反应的发生相对比较迟缓，而作用的范围则较广泛，作用的持续时间相对较长。一般说来，内分泌腺或内分泌细胞都是独立的调节系统，但有些内分泌腺受神经支配，它们的活动也受神经系统的调节。例如肾上腺髓质受交感神经节前纤维末梢支配，交感神经兴奋时，肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，它们进入血液后，可加强体内许多效应器细胞对交感神经的反应。这类通过神经影响激素分泌，再由激素对机体功能实行调节的方式，也有人称之为神经体液调节（neurohumoralregulation）。
三、许多组织和细胞还真青对官们自身的活动进行调节的机制
许多组织、细胞自身也能对周围环境变化发生适应性的反应，这种反应是组织、细胞本身的生理特性，并不依赖于外来神经或体液因素的作用，所以称为自身调节。例如血管平滑肌在受到牵拉剌激时会发生收缩反应。血管的这种自身调节功能对于维持局部组织血流量的稳态起一定的作用。肾脏小动脉有明显的自身调节能力，因此当动脉血压在一定范围内发生变动时，肾血流量仍能保持相对稳定。又如，甲状腺对腆的摄取以及合成和释放甲状腺激素也能进行自身调节。
四、体内各种生理活动的调节过程是以反馈控制的形式来完成的
人体内存在数以千计的各种控制系统（controlsystem），对机体的各种活动进行调节；甚至在一个细胞内也存在着许多极其精细复杂的控制系统，对细胞的各种活动进行调节。按照传统的学科分工，一般将有关细胞和分子水平上各种控制系统的知识在细胞生物学、分子生物学和生物化学等课程中进行讨论，而在生理学课程中则主要讨论器官水平和整体水平上的各种控制系统，例如各种内分泌细胞活动的调控，神经系统对肌肉活动的调控，神经和体穰因素对心血管、呼吸、消化道、肾脏，以及能量代谢等功能活动的调控等等。体内各种生理洁动的调节，包括神经调节、体液调节和自身调节，主要是以反馈控制（feedback
control）的形式进行的，在有些情况下还有前馈控制（feedforwardcontrol）的形式。反馈控制系统(feedbackcontrolsystem）是一种“闭环”系统（closed-loopsystem），即控制部分发出指令，指示受控部分进行活动，而受控部分的活动可被一定的感受装置（即监测装置）感受，感受装置将受控部分的活动情况作为反馈信息送回到控制部分，控制部分再根据反馈信息来改变自己的活动，调整对受控部分的指令，因而能对受控部分的活动进行调节。
可见，在这样的控制系统中，控制部分和受控部分之间形成一个闭环联系。在反馈控制系统中，反馈信息对控制部分的活动可以发生不同的影响，从而实现对受控部分活动的调节。如果经过反馈调节，受控部分的i舌动向和它原先活动相反的方向发生改变，这种方式调节称为负反馈（negativefeedback）调节；相反，如果反馈调节使受控部分继续加强向原来方向的活动，则称为负反馈（positivefeedback）调节。在正常人体内，绝大部分控制系统都是负反馈方式的调节，只有少数是正反馈调节。
（一）负反馈控制的功能是维持系统的稳态
当一个系统的活动处于某种平衡或稳定状态时，如果因某种外界因素（图1-1中的干扰信息）使该系统的受控部分活动增强，则该系统原先的平衡或稳定状态遭受破坏。在存在负反馈控制机制的情况下，如果受控部分的活动增强，可通过相应的感受装置将这个信息反馈给控制部分；控制部分经分析后，发出指令使受控部分的活动减弱，即向原先平衡状态的方向转变，甚至完全恢复到原先的平衡状态。反之，如果受控部分的活动减弱，则可以通过负反馈机制使其活动重新增强，结果也是向原先的平衡状态方向恢复。所以，负反馈控制系统的作用是使系统的宿动保持稳定。机体的内环境和各种生理活动之所以能够维持稳态，就是因为体内有许多负反馈控制系统存在并发挥作用。
（二）在负反馈控制机制中都设置有一个比较器和一定的调定点
如上所说，在一个负反馈控制机制中，受控部分的活动情况被系统中的感受装置连续监测，并将受控部分活动的信息反馈到控制部分（图1-1）。同时，在系统中还都设置了一个比较器（comparator）。
比较器的功能是将反馈传人的信息和体内设定的某一个参照值进行比较，生成受控部分活动的实际水平和参照值之间的偏差信号。控制部分根据这个偏差信息向受控部分发出指令，调整受控部分的活动，从而实现对受控部分活动的调节。生理学中将这个设定的参照水平称为
负反馈机制对受控部分活动的调节，就是使受控部分的活动保持稳态，更确切地说，是使其活动只能在靠近调定点的一个狭小范围内发生变动。身体中的各种生理活动都有一个相应的调定点。例如：
体温的调定点设置在37℃，体液pH值的调定点设置在7点全身血量、动脉血压、血液中的气体成分等等，也都有各自的调定点。需要指出的是，在一些情况下，调定点是可以发生变动的。例如，在高血压病人中，血压的调定点被设置在较高的水平，动脉血压，就保持在一个高于正常的水平。生理学中将调定点发生变动的过程称为重调定（resetting）。
（三）正反馈控制能使一些生理活动过程快速完成
在正反馈的情况下，受控部分的活动如果增强，通过感受装置将此信息反馈至控制部分，控制部分再发出指令，使受控部分的活动进一步加强，如此循环往复，使整个系统处于再生状态(regeneration）。可见，正反馈控制的特性不是维持系统的稳态或平衡，而是失去原先的稳态。通过正反馈，一些生理活动可以很快地进行并最后完成，使细胞或器官从一种状态很快地转换到另一种状态。在正常生理情况下，体内有许多负反馈控制系统，而正反馈控制系统的例子则很少。
在第七章中将会谈到，血液凝固是正反馈控制。当一处血管破裂时，各种凝血因子被相继被激活，使血液凝固，形成血凝块，将血管破口封住。又如，在正常分娩过程中，子宫收缩导致胎儿头部下降，同时牵张子宫颈；子宫颈部受牵拉时，可使子宫收缩更加强烈，从而使胎儿头部进一步下降和牵张子宫颈子宫颈牵张再加强子宫收缩，如此反复，直至整个胎儿娩出。排尿的过程和分娩很相似，也是一种正反馈控制。在细胞水平上也有正反馈的例子，第四章中将要讨论，在神经细胞产生动作电位的过程中，细胞膜的去极化和纳通道的开放之间也存在正反馈控制。当细胞膜去极化达到一定程度时，膜上的纳通道开放，膜外的铀离子流入膜内，使膜进一步去极化，更大程度的去极化又使更多的纳通道开放，更多的销离子流入膜内，这一再生过程使膜电位以极快的速度发生去极化，向铀离子的平衡电位靠近，形成动作电位的升支。
有人认为，可以把正常机体中的一些正反馈机制看成是参与维持整个机体的稳态的一个组成部分。例如在前面所举的血液凝固的例子中，出血部位发生血液凝固的正反馈过程，其结果是血凝块的形成，使出血停止，全身血量的稳态能得以维持。排尿反射正反馈控制的结果，是将膀脱中的尿液排尽，这是体内水、电解质和内环境其他成分保持稳态的一个重要环节。神经元动作电位的快速形成，可保证各种神经调节过程的正常进行，维持身体各种功能的稳态。
（四）在病理情况下－些正反馈机制可导致恶性循环的形成
在病理情况下，常会有正反馈的情况发生。例如在大量失血时，心脏射出的血量减少，血压明显降低，冠状动脉的血流量减少，对心肌的血供减少，因此心脏的收缩力减弱，射出的血量就更少。在这个过程中，心脏活动减弱，经过反馈控制，使心脏活动更弱，直至最后心脏停止搏动，所以是正反馈。
这类反馈过程在病理学中常称为恶性循环（viciouscircle），因为它可以导致严重的后果，甚至危及生命。疾病时，体内的负反馈调节机制也在工作，如果负反馈调节的效果能够克服恶性循环中的正反馈作用，则恶性循环可以被终止，机体的功能就逐渐恢复。例如在失血不太多的情况下，调节血压和血量的许多负反馈机制的活动可以克服前述的恶性循环，使恶性循环停止，患者的血压、血量和各种生理功能就能逐渐恢复。
五、前馈控制可使系统的活动更加快速和准确
体内除反馈控制系统外，还有前馈控制系统（feed-forwardcontrolsystem）。前馈控制的一种形式，是控制部分发出指令使受控部分进行某一活动，同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号，受控部分在接受控制部分的指令进行活动时，又及时地受到前馈信号的调控，因此活动可以更加准确。例如，要求将手伸至某一目标物，脑发出神经冲动指令一定的肌肉群收缩，同时又通过前馈机制，使这些肌肉的收缩活动能适时地受到－定的制约，因而手臂的运动既不会使手达不到目标物，也不会使手伸得过远，整个动作能完成得十分准确。在这种调控过程中，前馈控制和反馈控制又常常是互相配合的。例如，在脑指挥肌肉活动的过程中，肌肉和关节中的感受器将肌肉活动的信息反馈到脑，脑对肌肉的实际活动情况与原先设计的动作要求之间存在的偏差进行分析，再对前馈信号进行调整；经过多次同样的动作后，在以后再指令做该动作时，发出的前馈信号就更加准确，因此动作能完成得更快、更准确。这实际上就是学习和训练的过程。
在体液调节中也有前馈调节的例子。比如，进食后血液中葡萄糖的浓度会升高，但在开始进食时，肠蒙古膜立即分泌一种称为抑胃肤的激素，后者可剌激膜岛素分泌。膜岛素是降低
血糖水平的一种重要的激素，由于在进食时抑胃肤的及早分泌，因此在进食开始而血糖水平尚未升高时，膜岛素的分泌就开始增加，所以这是一种前馈机制，其生理意义是可以更快速和精确地对进食后的血糖水平进行调节。条件反射也是前馈调节。例如食物的信号（食物的外观、气味等）在食物进入口腔之前就可以引起唾液、胃液分泌等消化活动；有运动经验的人，在到达运动场而尚未开始运动时，循环和呼吸等活动就开始发生改变，以适应运动时肌肉对氧的需求。
从上面这些例子可以看出，前馈控制对受控部分活动的调控比较快速，控制部分可以在受控部分活动明显偏离正常范围之前就发出前馈信号，及时地对受控部分的活动进行调整，因此受控部分活动的波动幅度比较小。与前馈控制相比，反馈控制需要的时间较长，因为控制部分要在接到受控部分活动的反馈信息后才发出纠正受控部分活动的指令，也可能在纠偏指令到达受控部分时，受控部分的活动已经偏离正常范围相当的距离；在后面这种情况下，受控部分的活动会出现较大的波动。以神经系统对骨髓肌随意运动的控制为例，如果只有反馈控制而没有前馈控制，则中枢只能在接到肌肉运动发生偏差的反馈信息后再发出纠正肌肉运动的指令，而此时动作的偏差已经发生，所以肌肉运动时可能出现震颤，动作不能快速、准确、协调地完成。
参考文献
1.BoronWF，BoulpaepEL.MedicalPhysiology.2ndedition.Elsevier，2009
2.GuytonAC，HallJE.TextbookofMedicalPhysiology.11thedition.Elsevier，2006
3.HallJE.Thepromiseoftranslationalphysiology.AmJPhysiol.RenalPhysiol，2002，283:F207-F208
当机体处于不同的生理情况时，或者当外界环境发生改变时，内环境的成分和理化性质会发生各种改变。这时，体内的一些器官和组织、细胞的功能活动就会发生相应的改变，使被扰乱的内环境·得到恢复，内环境的稳态得到维持。这种过程称为生理功能的调节（regulation）。
机体对各种功能活动进行调节的方式主要有三种，即神经调节（nervousregulation）、体液调节（humoralregulation）和自身调节（autoregulation）。需要指出，身体的许多功能活动都可能同时接受多个系统的调控；一旦某一个调控系统发生了障碍，其他系统可以继续对该功能活动进行调控，维持生命活动的稳态。
一、神经调节是以反射的形式进行的
（一｝反射是神经系统活动的基本形式，其结构基础是反射弧
机体的许多生理功能是通过神经系统的活动进行调节的。神经系统活动的基本形式是反射（reflex），反射活动的结构基础称为反射弧（reflexarc）。反射弧由五个基本成分组成，即感受器（sensoryreceptor）、传人神经纤维（afferentnervefiber）、反射中枢（reflexcenter）、传出神经纤维(efferentne凹efiber）和效应器（effector）。身体的各种感受器相当于不同的换能器，它们的功能是将所感受的剌激转变为一定形式的神经放电信号，后者通过传人神经纤维传至相应的神经中枢；中枢对传人信号进行分析，并作出反应，通过传出神经纤维将中枢的指令传达到相应的效应器官，发动或改变效应器官的活动。这样一个过程就称为反射。一般地说，神经反射的特点是反应发生较快，持续时间相对较短。
（二）反射可分为非条件反射和条件反射两大类
反射可分为非条件反射和条件反射两大类。非条件反射（unconditionedreflex)
是指生来就具有的反射，是生物体在长期的进化发展过程中形成的。非条件反射的形式相对固定，数量有限。相反，条件反射（conditionedreflex）不是生来就具有的，而是在后天经过学习获得的。条件反射是在非条件反射的基础上建立起来的一种高级的神经活动，可以使机体对环境的适应能力大大增强。
二、各种体液因素通过作用于相应的受体对细胞活动进行调节
体液调节是指体内的一些细胞能生成并分泌某些特殊的化学物质，后者经由体液运输，到达全身各组织细胞或某些特殊的组织细胞，通过作用于细胞上相应的受体（receptor），对细胞的活动进行调节。体内有多种内分泌腺，能分泌各种激素（hormone）。激素是一些能在细胞与细胞之间传递信息的化学物质，由血液或组织液携带，作用于具有相应受体的细胞，调节这些细胞的活动。接受某种激素调节的细胞，称为该种激素的靶细胞（targetcell）。有一些内分泌细胞分泌的激素并不是由循环血液携带到远处的组织、细胞，而是在组织液中扩散至邻近的细胞，调节邻近细胞的活动。这种调节称为局部的体液调节，也称为旁分泌（paracrine）调节。还有些细胞分泌的激素反过来作用于其自身或者其周围的同类细胞，对其自身或同类细胞的活动进行调节，这种调节方式称为自分泌（autocrine）。另外，有一些神经元（例如下丘脑内的一些神经元）能合成某种激素，这种激素从神经末梢释放入血液，然后作用于相应的靶细胞。这种由神经元分泌激素的方式称为神经分泌(neurocrine）。
除激素外，体内有些物质，包括一些细胞产生的化学物质如组胶、各种细胞因子、某些气体分子（如NO、co、H2S等），以及一些代谢产物（例如C02），也能作为体液因素对细胞、器官的功能起调节作用。和神经调节相比较，体液调节反应的发生相对比较迟缓，而作用的范围则较广泛，作用的持续时间相对较长。一般说来，内分泌腺或内分泌细胞都是独立的调节系统，但有些内分泌腺受神经支配，它们的活动也受神经系统的调节。例如肾上腺髓质受交感神经节前纤维末梢支配，交感神经兴奋时，肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，它们进入血液后，可加强体内许多效应器细胞对交感神经的反应。这类通过神经影响激素分泌，再由激素对机体功能实行调节的方式，也有人称之为神经体液调节（neurohumoralregulation）。
三、许多组织和细胞还真青对官们自身的活动进行调节的机制
许多组织、细胞自身也能对周围环境变化发生适应性的反应，这种反应是组织、细胞本身的生理特性，并不依赖于外来神经或体液因素的作用，所以称为自身调节。例如血管平滑肌在受到牵拉剌激时会发生收缩反应。血管的这种自身调节功能对于维持局部组织血流量的稳态起一定的作用。肾脏小动脉有明显的自身调节能力，因此当动脉血压在一定范围内发生变动时，肾血流量仍能保持相对稳定。又如，甲状腺对腆的摄取以及合成和释放甲状腺激素也能进行自身调节。
四、体内各种生理活动的调节过程是以反馈控制的形式来完成的
人体内存在数以千计的各种控制系统（controlsystem），对机体的各种活动进行调节；甚至在一个细胞内也存在着许多极其精细复杂的控制系统，对细胞的各种活动进行调节。按照传统的学科分工，一般将有关细胞和分子水平上各种控制系统的知识在细胞生物学、分子生物学和生物化学等课程中进行讨论，而在生理学课程中则主要讨论器官水平和整体水平上的各种控制系统，例如各种内分泌细胞活动的调控，神经系统对肌肉活动的调控，神经和体穰因素对心血管、呼吸、消化道、肾脏，以及能量代谢等功能活动的调控等等。体内各种生理洁动的调节，包括神经调节、体液调节和自身调节，主要是以反馈控制（feedback
control）的形式进行的，在有些情况下还有前馈控制（feedforwardcontrol）的形式。反馈控制系统(feedbackcontrolsystem）是一种“闭环”系统（closed-loopsystem），即控制部分发出指令，指示受控部分进行活动，而受控部分的活动可被一定的感受装置（即监测装置）感受，感受装置将受控部分的活动情况作为反馈信息送回到控制部分，控制部分再根据反馈信息来改变自己的活动，调整对受控部分的指令，因而能对受控部分的活动进行调节。
可见，在这样的控制系统中，控制部分和受控部分之间形成一个闭环联系。在反馈控制系统中，反馈信息对控制部分的活动可以发生不同的影响，从而实现对受控部分活动的调节。如果经过反馈调节，受控部分的i舌动向和它原先活动相反的方向发生改变，这种方式调节称为负反馈（negativefeedback）调节；相反，如果反馈调节使受控部分继续加强向原来方向的活动，则称为负反馈（positivefeedback）调节。在正常人体内，绝大部分控制系统都是负反馈方式的调节，只有少数是正反馈调节。
（一）负反馈控制的功能是维持系统的稳态
当一个系统的活动处于某种平衡或稳定状态时，如果因某种外界因素（图1-1中的干扰信息）使该系统的受控部分活动增强，则该系统原先的平衡或稳定状态遭受破坏。在存在负反馈控制机制的情况下，如果受控部分的活动增强，可通过相应的感受装置将这个信息反馈给控制部分；控制部分经分析后，发出指令使受控部分的活动减弱，即向原先平衡状态的方向转变，甚至完全恢复到原先的平衡状态。反之，如果受控部分的活动减弱，则可以通过负反馈机制使其活动重新增强，结果也是向原先的平衡状态方向恢复。所以，负反馈控制系统的作用是使系统的宿动保持稳定。机体的内环境和各种生理活动之所以能够维持稳态，就是因为体内有许多负反馈控制系统存在并发挥作用。
（二）在负反馈控制机制中都设置有一个比较器和一定的调定点
如上所说，在一个负反馈控制机制中，受控部分的活动情况被系统中的感受装置连续监测，并将受控部分活动的信息反馈到控制部分（图1-1）。同时，在系统中还都设置了一个比较器（comparator）。
比较器的功能是将反馈传人的信息和体内设定的某一个参照值进行比较，生成受控部分活动的实际水平和参照值之间的偏差信号。控制部分根据这个偏差信息向受控部分发出指令，调整受控部分的活动，从而实现对受控部分活动的调节。生理学中将这个设定的参照水平称为
负反馈机制对受控部分活动的调节，就是使受控部分的活动保持稳态，更确切地说，是使其活动只能在靠近调定点的一个狭小范围内发生变动。身体中的各种生理活动都有一个相应的调定点。例如：
体温的调定点设置在37℃，体液pH值的调定点设置在7点全身血量、动脉血压、血液中的气体成分等等，也都有各自的调定点。需要指出的是，在一些情况下，调定点是可以发生变动的。例如，在高血压病人中，血压的调定点被设置在较高的水平，动脉血压，就保持在一个高于正常的水平。生理学中将调定点发生变动的过程称为重调定（resetting）。（三）正反馈控制能使一些生理活动过程快速完成
在正反馈的情况下，受控部分的活动如果增强，通过感受装置将此信息反馈至控制部分，控制部分再发出指令，使受控部分的活动进一步加强，如此循环往复，使整个系统处于再生状态(regeneration）。可见，正反馈控制的特性不是维持系统的稳态或平衡，而是失去原先的稳态。通过正反馈，一些生理活动可以很快地进行并最后完成，使细胞或器官从一种状态很快地转换到另一种状态。在正常生理情况下，体内有许多负反馈控制系统，而正反馈控制系统的例子则很少。
在第七章中将会谈到，血液凝固是正反馈控制。当一处血管破裂时，各种凝血因子被相继被激活，使血液凝固，形成血凝块，将血管破口封住。又如，在正常分娩过程中，子宫收缩导致胎儿头部下降，同时牵张子宫颈；子宫颈部受牵拉时，可使子宫收缩更加强烈，从而使胎儿头部进一步下降和牵张子宫颈子宫颈牵张再加强子宫收缩，如此反复，直至整个胎儿娩出。排尿的过程和分娩很相似，也是一种正反馈控制。在细胞水平上也有正反馈的例子，第四章中将要讨论，在神经细胞产生动作电位的过程中，细胞膜的去极化和纳通道的开放之间也存在正反馈控制。当细胞膜去极化达到一定程度时，膜上的纳通道开放，膜外的铀离子流入膜内，使膜进一步去极化，更大程度的去极化又使更多的纳通道开放，更多的销离子流入膜内，这一再生过程使膜电位以极快的速度发生去极化，向铀离子的平衡电位靠近，形成动作电位的升支。
有人认为，可以把正常机体中的一些正反馈机制看成是参与维持整个机体的稳态的一个组成部分。例如在前面所举的血液凝固的例子中，出血部位发生血液凝固的正反馈过程，其结果是血凝块的形成，使出血停止，全身血量的稳态能得以维持。排尿反射正反馈控制的结果，是将膀脱中的尿液排尽，这是体内水、电解质和内环境其他成分保持稳态的一个重要环节。神经元动作电位的快速形成，可保证各种神经调节过程的正常进行，维持身体各种功能的稳态。
（四）在病理情况下－些正反馈机制可导致恶性循环的形成
在病理情况下，常会有正反馈的情况发生。例如在大量失血时，心脏射出的血量减少，血压明显降低，冠状动脉的血流量减少，对心肌的血供减少，因此心脏的收缩力减弱，射出的血量就更少。在这个过程中，心脏活动减弱，经过反馈控制，使心脏活动更弱，直至最后心脏停止搏动，所以是正反馈。
这类反馈过程在病理学中常称为恶性循环（viciouscircle），因为它可以导致严重的后果，甚至危及生命。疾病时，体内的负反馈调节机制也在工作，如果负反馈调节的效果能够克服恶性循环中的正反馈作用，则恶性循环可以被终止，机体的功能就逐渐恢复。例如在失血不太多的情况下，调节血压和血量的许多负反馈机制的活动可以克服前述的恶性循环，使恶性循环停止，患者的血压、血量和各种生理功能就能逐渐恢复。
五、前馈控制可使系统的活动更加快速和准确
体内除反馈控制系统外，还有前馈控制系统（feed-forwardcontrolsystem）。前馈控制的一种形式，是控制部分发出指令使受控部分进行某一活动，同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号，受控部分在接受控制部分的指令进行活动时，又及时地受到前馈信号的调控，因此活动可以更加准确。例如，要求将手伸至某一目标物，脑发出神经冲动指令一定的肌肉群收缩，同时又通过前馈机制，使这些肌肉的收缩活动能适时地受到－定的制约，因而手臂的运动既不会使手达不到目标物，也不会使手伸得过远，整个动作能完成得十分准确。在这种调控过程中，前馈控制和反馈控制又常常是互相配合的。例如，在脑指挥肌肉活动的过程中，肌肉和关节中的感受器将肌肉活动的信息反馈到脑，脑对肌肉的实际活动情况与原先设计的动作要求之间存在的偏差进行分析，再对前馈信号进行调整；经过多次同样的动作后，在以后再指令做该动作时，发出的前馈信号就更加准确，因此动作能完成得更快、更准确。这实际上就是学习和训练的过程。
在体液调节中也有前馈调节的例子。比如，进食后血液中葡萄糖的浓度会升高，但在开始进食时，肠蒙古膜立即分泌一种称为抑胃肤的激素，后者可剌激膜岛素分泌。膜岛素是降低
血糖水平的一种重要的激素，由于在进食时抑胃肤的及早分泌，因此在进食开始而血糖水平尚未升高时，膜岛素的分泌就开始增加，所以这是一种前馈机制，其生理意义是可以更快速和精确地对进食后的血糖水平进行调节。条件反射也是前馈调节。例如食物的信号（食物的外观、气味等）在食物进入口腔之前就可以引起唾液、胃液分泌等消化活动；有运动经验的人，在到达运动场而尚未开始运动时，循环和呼吸等活动就开始发生改变，以适应运动时肌肉对氧的需求。
从上面这些例子可以看出，前馈控制对受控部分活动的调控比较快速，控制部分可以在受控部分活动明显偏离正常范围之前就发出前馈信号，及时地对受控部分的活动进行调整，因此受控部分活动的波动幅度比较小。与前馈控制相比，反馈控制需要的时间较长，因为控制部分要在接到受控部分活动的反馈信息后才发出纠正受控部分活动的指令，也可能在纠偏指令到达受控部分时，受控部分的活动已经偏离正常范围相当的距离；在后面这种情况下，受控部分的活动会出现较大的波动。以神经系统对骨髓肌随意运动的控制为例，如果只有反馈控制而没有前馈控制，则中枢只能在接到肌肉运动发生偏差的反馈信息后再发出纠正肌肉运动的指令，而此时动作的偏差已经发生，所以肌肉运动时可能出现震颤，动作不能快速、准确、协调地完成。
参考文献
1.BoronWF，BoulpaepEL.MedicalPhysiology.2ndedition.Elsevier，2009
2.GuytonAC，HallJE.TextbookofMedicalPhysiology.11thedition.Elsevier，2006
3.HallJE.Thepromiseoftranslationalphysiology.AmJPhysiol.RenalPhysiol，2002，283:F207-F208
精选留言